Dit artikel verscheen in de Hortuskrant van september 2002. In het juninummer 2004 van deze krant schreef ik een ander artikel over de evolutie, namelijk een artikel over de Evolutie van Zaadplanten.

In de Palmenkas staan bomen, die niet veel veranderd zijn vergeleken met hun voorouders uit het Perm (280 tot 225 miljoen jaar geleden) en het Trias (225 tot 190 miljoen jaar geleden). Deze bomen worden Cycaspalmen (Cycadaceae) genoemd. De komende tijd zal de Hortus terugkeren naar een nog verder verleden, naar het Carboon. In de perken voor de ingang van de Palmenkas zullen daartoe "Carboonplanten" geplant worden.

Het Carboon was de periode, van - volgens de geologen-  rond 345 miljoen jaar geleden. In de periode daarvoor, het Devoon, waren de planten al 'aan land' gegaan. In het Carboon werden de wolfsklauwen en paardenstaarten, sporenplanten die ook nu nog bestaan, dominant. 

   De geologische tijdschaal  (een  door mijzelf gemaakte tijdschaal aan de hand van de literatuur)

In de geologische periode Carboon en Devoon waren alle continenten nog met elkaar verbonden tot een aaneengesloten landmassa. Het gebied in het noordoosten van Amerika en Europa lag toen rond de evenaar en er heersten tropische temperaturen. Het gebied zakte ook langzaam weg, waardoor er grote zoetwatermoerassen ontstonden. In deze moerassen groeiden de wolfsklauwen en de paardenstaarten. De wolfsklauwen evolueerden tot reusachtige bomen. Twee belangrijke wolfsklauwbomen waren Lepidodendron en Sigillaria. De 45 meter hoge Lepidodendron had een gladde stam, die boven in de kruin in vele zijtakken was verdeeld. 

   Een replica van een fossiel van Lepidodendron staat in het Carboonperk voor de Palmenkas van de Hortus

   Detail van de replica van Lepidodendron, waarop de karakteristieke huid is te herkennen

Sigillaria had een onvertakte stam van 30 meter, die aan de top bekroond werd met bladeren. Deze bomen wortelden slechts oppervlakkig. Omgevallen bomen konden in de zompige moerassen moeilijk vergaan. Er hoopte zich een steeds grote hoeveelheid organisch materiaal op, dat later door sedimenten werd afgedekt. Door de hoge druk van de sedimenten ontstonden hieruit bruinkool en steenkool. Wat wij in enkele honderden jaren in onze kacheltjes hebben verbrand, werd gedurende miljoenen jaren gevormd.

De nu levende soorten wolfklauwen zijn veel kleiner. Ze zijn nu nog maar een klein deel van de flora op de wereld. Naast de wolfsklauwen groeiden in het Carboon ook boomvormige paardenstaarten. Een bekend voorbeeld was Calamites. Deze bomen hadden evenals de huidige paardenstaarten rhizomen of wortelstokken, die onder de grond verder groeiden. Ook bij deze plantengroep verdwenen de grote planten in de loop van de geologische geschiedenis. Hoewel de grootste Nederlandse paardenstaart, de reuzenpaardestaart (Equisetum telmateia) twee meter hoog kan worden en de E. giganteum uit het Caraibische gebied tot vijf meter kan klimmen, zijn de meeste nog levende paardenstaarten uit het geslacht Equisetum klein. Het bekende 'onkruid' heermoes (E. arvense)  is een weinig opvallende plant van slechts enkele decimeters.

   Een deel van een 'heermoesvlakte' in een bos in Noorwegen

   Een van de heermoes (Equisetum arvense) individuen

De heermoes is een algemeen voorkomende paardenstaartsoort, maar de meeste paardenstaartensoorten zijn zeldzaam. In het perk voor de Palmenkas staan een aantal van die soorten, die hieronder worden weergegeven.

   De reuzenschaafstro (Equisetum hyemale) in het perk voor de Palmenkas

   De vertakte paardenstaart (Equisetum ramosissimum) in het perk voor de Palmenkas

   De Japanse holpijp (Equisetum ramosissimum var. Japonicum) in het perk voor de Palmenkas

   Een onbekende paardenstaart, gefotografeerd in Noord Frankrijk

Ook varens ontwikkelden zich in het Carboon tot bomen en zo ontstonden de boomvarens. Nu bestaan er ook nog boomvarens, al is het aantal geslonken tot tweehonderd soorten Zij komen voor van Chili, via Zuid- Afrika tot aan Nieuw- Zeeland. In de Hortus kunt u bijvoorbeeld verschillende exemplaren van de Tasmaanse boomvaren Dicksonia antarctica zien.  Omdat het geen moeilijke planten zijn, worden ze gekweekt in andere delen van de wereld met een gematigd klimaat

   De boomvaren Dicksonia antarctica

. De varens hebben zich steeds verder ontwikkeld. In de periode na het Carboon, het Perm waren er varens, die veel overeenkomst vertonen met onze koningsvaren (Osmunda). Ook deze zult u in het  'Carboonperk' aantreffen.

Door welke evolutionaire ontstonden de bomen in het Carboon? Tijdens het Carboon was waarschijnlijk een groot deel van het landoppervlak bedekt met vegetatie. Er ontstond een strijd om het licht. Daardoor was er selectiedruk op grote planten. Maar grote planten kunnen zich alleen staande houden als er steunweefsel in de stengel gevormd wordt. De toename in grootte veroorzaakte daardoor opnieuw een selectiedruk, waardoor planten die genen hadden voor de vorming van hout, werden bevoordeeld.

In het Carboon verschenen tevens de eerste Zaadplanten. Hun voorgangers kwamen in het Devoon voort uit sporenplanten. Sporenplanten hebben twee generaties, namelijk de sporofyt en de gametofyt. De sporofyt produceert sporen, waaruit de gametofyt groeit. Deze generatie vormt geslachtscellen. Door versmelting van de geslachtscellen ontstaat er weer een sporofyt. Bij wolfklauwen, paardenstaarten en varens en mossen zijn deze twee generaties van elkaar gescheiden, hoewel ze niet altijd duidelijk zichtbaar zijn. Bij de eerste zaadplanten was die scheiding verdwenen: de gametofyt werd sterk verkleind en bleef op de 'ouderplant' en werd een zaadknop of een stuifmeelkorrel. In de loop van de evolutie wordt de gametofyt steeds meer ingekapseld in de sporofyt. Bij de naaktzadige planten (bijvoorbeeld naaldbomen en Ginkgo biloba) is de omgroeiing van de zaden nog niet volledig, bij de bedektzadige planten (onze bloemplanten) is dit wel zo

Eén van die oude voorlopers van de zaadplanten, die men heeft gereconstrueerd, is Archeopteris. Dit was een boom van dertig meter hoogte. Hoewel deze boom waarschijnlijk zaden produceerde, had hij nog bladeren die leken op die van de varens. In de oudste Carboonlagen van 300 miljoen jaar in Schotland oud werden met zekerheid zaden aangetroffen. Het bezit van zaden in plaats van een 'losse' gametofytgeneratie had evolutionaire voordelen: zaden zijn veel beter bestand tegen uitdroging en minder kwetsbaar dan gametofyten. Bovendien was er geen water nodig om de mannelijke geslachtcellen naar de vrouwelijke geslachtscellen te sturen. De evolutie naar zaadplanten maakte het mogelijk om drogere streken te bevolken en droge perioden te overbruggen.

Aan het einde van het Carboon waren er verschillende groepen zaadplanten ontstaan, die in latere geologische perioden hun bloeitijd zouden hebben. Eén van die groepen waren de Cycadeeën (Cycaspalmen). De bomen van deze primitieve naaktzadige groep zaadplanten lijken op palmen, maar zij hebben daar geen verwantschap mee. Hun hoogtepunt kwam in het Perm en het Trias. De overgebleven soorten uit deze groep zijn zeldzaam en bedreigd. De plantengroep Cycadales is een specialisatie van de Hortus. De Hortus heeft ongeveer tweehonderd exemplaren van deze met uitsterven bedreigde planten, waaronder de in het winternummer genoemde Encephalartos woodii. De grootste en oudste planten vindt u in de Palmenkas.

   De cycaspalm Encephalartos lehmanni (Karoo broodboom) in het subtropische deel van de 3 Klimatenkas

   De cycaspalm Encephalartos woodii in het subtropisch deel van de 3 klimatenkas.

    De cycaspalm Cycas revoluta uit mijn eigen collectie

Aan het einde van deze periode ontstonden ook de coniferen (naaldbomen), een naaktzadige plantengroep die nog veel later zijn bloeitijd zou krijgen. Zij ontwikkelden zich in het Trias, Jura en Krijt (van 225 tot 64 miljoenen jaren geleden) tot succesvolle planten, die goed aangepast bleken te zijn aan de veranderde klimaatomstandigheden op de wereld. Hoewel naaldbomen nu in gematigd tot polaire streken dominant zijn, is de grote 'bloeiperiode' van deze groep voorbij.

Literatuur

Barry Thomas
De evolutie van Planten en Bloemen
Lannoo, Tielt en Bussum, 1982
ISBN 90 209 1079 5

The Carboniferous
http://www.ucmp.berkeley.edu/carboniferous/carboniferous.html

Tropical Gardener- Encyclopaedia- Dicksonia antarctica
http://www.tropicalgardener.co.uk/encyc/ferns/dick-ant/dick-ant.htm